以下哪些是引起有性雜交后代經(jīng)濟性狀平均水平顯著下降，選優(yōu)率低的主要原因？（）

胚搶救在育種上的應(yīng)用有（）。

營養(yǎng)系雜交育種過程中，重瓣類的花卉品種多作為父本。

外照射處理后試驗材料存在放射性污染，處理劑量不易掌握等缺點。

控制授粉的主要技術(shù)環(huán)節(jié)和步驟包括（）。